周皮(periderm)
周皮是取代表皮的次生保护组织,存在于有加粗生长的根和茎的表面。它由侧生分生组织——木栓形成层形成。木栓形成层平周地分裂,形成径向成行的细胞行列,这些细胞向外分化成木栓(phellem或cork),向内分化成栓内层(phelloderm。木栓、木栓形成层和栓内层合称周皮。
木栓具多层细胞,在横切面中细胞呈长方形,紧密排列成整齐的径向行列,细胞壁较厚,并且强烈栓化,细胞成熟时原生质体死亡解体,细胞腔内通常充满空气。这些特征使木栓具有高度不透水性,并有抗压、隔热、绝缘、质地轻、具弹性、抗有机溶剂和多种化学药品的特性,对植物体起了有效的保护作用。同时也使它在商业上有相当的重要性,可供日用或作轻质绝缘材料和救生设备等。栓皮储、栓皮栎和黄檗(黄柏)是商用木栓的主要来源。
栓内层是薄壁的生活细胞,常常只有一层细胞厚,一般只能从它们与外面的木栓细胞排成同一整齐的径向行列,而与皮层薄壁细胞区别开来。
在周皮的某些限定部位,其木栓形成层细胞比其他部分更为活跃,向外衍生出一种与木栓细胞不同,并具有发达细胞间隙的组织(补充组织)。它们突破周皮,在树皮表面形成各种形状的小突起,称为皮孔(lenticel)。皮孔是周皮上的通气结构,位于周皮内的生活细胞,能通过它们与外界进行气体交换。